기저핵
대뇌피질을 제거할 경우에 안쪽에서 보이는 뇌 구조물, 이른바 피질하 구조물의 일부가 기저핵이다. 제3뇌실 벽 쪽에 럭비공 모양을 하고 있는 피질하 구조물이 시상인데, 이의 바로 외측(바깥쪽)에 기저핵이 위치한다. 기저핵은 미상핵(caudate nucleus), 담창구(globus pallidus), 피각(putamen)등으로 구성되는데, 서서히 일어나거나 앉기, 걷기 등 느리고 순차적인 운동의 개시 종료 및 진행을 원활하게 하는 기능을 주로 담당한다. 이곳에서 정상적으로 분비되는 도파민이 이런 기능을 담당하는 것으로 알려져 있다. 기저핵의 이런 기능을 뒷받침할 수 있는 신경병리학적인 증거는 파킨슨병의 원인과 증상에서 찾을 수 있다. 앞에서 이미 기술한 바와 같이, 기저핵에는 중뇌의 혹길에서 발원하는 도파민성 뉴런의 종말 단추가 있다. 이 뉴런이 변성되면 이곳에서 도파민의 분비가 감소하게 되므로 환자는 몸이 진전/전율되고, 서행 운동의 개시 및 종료에 어려움을 갖는 파킨슨병을 겪게 된다.
변연계
변연계(limbic system)는 대뇌반구의 가장자리에 위치한다. 여기에 속하는 주요 구조물로는 편도체(amygdala), 해마(hippocampus), 뇌량 대상회(cingulate gyrus) 등이 있는데 종합적으로 이들은 정서반응, 동기, 학습 및 기억과 연관된다.
측두엽의 피질하 구조물 중의 하나인 편도체는 유기체가 공포 또는 불안 등의 부적 정서를 학습하거나 기억하는 데 중요한 전뇌 구조물로 알려져 있다. 이를 지지할 수 있는 실례를 들어보면, 먼저 동물의 예로, 실험용 쥐에게 반복적으로 청각자극(예, 부저소리 또는 백색소음)을 제시한 후에 곧 발바닥에 혐오 자극으로 전기 충격을 가한다. 그러면 차후에 더 이상의 전기 충격 없이 이와 연합된 청각자극만을 제시해도, 그 쥐는 놀라게 되어, 평상시보다 높은 맥박 수와 혈압을 보이고, 몸이 얼어붙는 동결 반응을 나타내며, 유해 자극에 노출되어도 아픔을 잘 못 느끼는 등의 중반응을 보인다 (서동오, 이연경, 최준식, 2006: 신명식, 2005, Helmstetter, 1992 LeDoux, 1992; Seo, Pang, Shin, Kim, & Choi, 2005). 그런데 미리 동물의 도체를 손상하거나 이곳의 뉴런의 활성을 막고 난 후 이와 같은 중도 조건화를 시키면, 그 동물은 이러한 공포 반응을 보이지 않는다 (Helmsteitter, 1992, LeDoux, 1992; Lee, Choi, Brown, & Kimm, 2001). 사람의 경우에, 유전적으로 과다한 칼슘이 축적되어 편도체가 위축되는 이른바 우어바흐- 위테병 환자에게 끔찍한 교통사고 현장을 묘사하는 이야기를 들려주고 회상하게 할 때, 그는 그 이야기의 전반적 내용을 정상적으로 인출하지만 정서와 관련된 내용은 잘 기억하지 못한다(Cahill, Babinsky, Mar-kowilsch, & McGaugh, 1995). 편도체의 또 다른 주요 기능은 공격행동과 관련된다. 다우니(Downer, 1961)의 연구에서, 평소에 사육사에게 화를 내며 공격적이던 원숭이가 편도체가 손상된 후로는 온순하게 접근하는 행동을 보였다. 이 같은 관찰은 편도체가 유기체의 공격 행동의 표현과 관련이 있음을 보여 준다.
해마는 편도체 후측(뒤쪽)에 위치하는 측두엽의 피질하 구조물의 하나다. 이 뇌 구조물은 주로 유기체가 경험한 각각의 대상/사건에 대해 지각한 내용을 의미적으로 서로 연결, 조합한 후에 장기간 저장하고 인출하는 역할을 한다고 알려져 있다(Carlson, 2002), 바꿔 말하면, 해마는 유기체가 경험 또는 지각된 내용을 의미적 관계 중심으로 학습하고 기억하는 데에 중요한 역할을 한다. 따라서 해마가 손상되면 유기체의 이런 능력도 같이 사라진다. 해마의 이런 역할을 가장 잘 대표하는 예를 H.M과 R.B.의 경우에서 찾을 수 있다. H.M.은 간질 치료를 위해 해마 전체와 주변의 측두엽 피질 일부가 제거된 환자이고, R.B.는 일시적 혈류 중단에 따른 산소 결핍으로 해마 자체가 손상된 환자다. 해마 손상 후 진행 중인 새로운 기억 정보'에 관한 그들의 인출 능력은 정상적이었지만, 몇 시간 또는 며칠 전에 경험한 사건에 대해 물론 불과 몇 분 전에 경험한 사건까지도 그들은 잘 기억해 내지 못했다. 그들은 주로 해마의 기능 상실로 새로운 기억 정보를 장기기억 장치로 저장하지 못해 결과적으로 인출에 실패하는 순행성 기억상실증(anterograde amnesia)에 시달렸다. 해마 절제 후에 H.M. 이 보인 몇 가지의 행동을 좀 더 소개하면, 그는 새로 소개받은 사람을 여러 번 반복해 만나도 매번 완전히 새로운 사람으로 인식하였다. 동일한 읽을거리도 매번 새 것으로 여기고 처음과 똑같이 재미있게 읽었다. 또한 해마 절제 수술을 받은 후에 이사 간 자신의 새로운 집을 찾아가지 못했다. 일반적으로, H.M. 의 이와 같은 순행성 기억상실은 동일 대상/사건에 대한 과거의 지각 내용과 현재의 지각 내용을 해마의 손상으로 서로 의미 있게 연결하여 조합하지 못하기 때문에 발생한다. 대상회는 뇌량 바로 위에 위치하는 띠 모양의 대뇌피질로, 최근의 연구에 따르면 전측(앞부분)은 특히 전두피질이 갖는 부적 정서에 대한 인지적인 해석을 도와 편도체의 부적 정서 반응을 조절하는 것으로 알려져 있다(Hariri et al., 2003). 예를 들어, 밖에서 갑자기 연발의 대포 소리가 들려온다면 제일 먼저 이 위협적인 소리가(공포반응의 중심인) 편도체로 전달될 것이므로 우리는 이내 심박과 발한이 증가하는 등의 부적 정서 반응을 보일 것이다. 하지만 이 소리가 실제적으로는 위협적인 상황이 아니라 특정 기념일을 위한 축포 소리였다면, 전두피질과 함께 대상회는 이를 안전한 상황으로 해석하고 편도체에 억제 신호를 보냄으로써 앞서 증가한 부적 정서 반응을 감소시킬 것이다.
② 간뇌
제3뇌실의 양쪽 벽에는 시상(thalamus)이 위치하고, 그 아래에 연이어 시상 하부(hypothalamus)와 뇌하수체(pituitary gland)가 자리 잡고 있다. 시상은 여러 개의 하위 핵으로 구성되어 있으며, 일부의 하위 핵들은 운동을 조율하는 역할도 하지만 일반적으로는 후각을 제외한 시각, 청각, 촉각 및 미각 정보를 대뇌피질로 전달하는 이른바 감각의 중개소로 알려져 있다. 예로, 눈의 망막에서 (시상의 하위 핵들의 하나인) 외측슬상체 (lateral geniculate nucleus)로 들어오는 시각 정보는 후두엽의 일차 시각피질로, 그리고 중뇌 하소구로부터 내측슬 상체(medial geniculate nucleus)로 입력되는 청각 정보는 측두엽의 일차 청각피질로 투사된다.
시상하부의 주요 기능으로 섭식행동(먹기 및 마시기), 성행동, 체온 조절 등 유기체의 기본적인 생물학적 욕구와 동기를 조절하며, 또한 뇌하수체를 자극 하여 이곳으로부터 부신피질 자극 호르몬, 성장 호르몬, 바소프레신 등 스트 레스 또는 대사와 관련되는 호르몬을 분비하게 한다.
중뇌
① 중뇌 개
해부학적으로, 중뇌는 간뇌(시상 및 시상하부)와 후뇌(교 및 소뇌) 사이에 위치한다. 중뇌 개(tectum)는 중뇌의 배측(등쪽)에서 (중뇌의) 나머지 부분을 덮는 위치라 하여 이와 같이 명명된다. 상소구(superior colliculus)와 하소구(inferior colliculus)가 이에 포함되는데, 상소구는 빠르게 움직이는 대상에 대한 시각 반사(예, 야구경기에서 몸쪽에 바짝 붙여 고속으로 날아드는 야구공을 순간적으로 피하는 타자의 몸동작)를 담당하고 하소구는 귀의 와우관(달팽이관)으로 올라오는 청각 정보를 받아 시상의 내측슬 상체로 중계한다.
② 중뇌 피개
중뇌 피개(tegmentum)는 중뇌수도주변부와, 복측(배쪽)에 있는 구조물 또는 영역으로, 중뇌 개에 의해서 덮이는 부분들이다. 먼저, 제3뇌실(중뇌 바로 위에 위치)과 제4뇌실(소뇌 바로 앞쪽에 위치)을 잇는 뇌척수액 통로를 중뇌 수도(centralaqueduct)라 하고, 이 주변부(회백색임)를 중뇌수도주변회백질(periaqeductal gray matter: PAG)이라 한다. 이곳은 유해 자극에 대한 유기체의 통각 억제(pain inhibition) 및 동결 반응(freezing response)에 중요한 뇌 영역이다. 위협적인 부적 정서 자극을 경험하고 있는 유기체는 편도체를 활성화시키고, 그럼으로써 편도체와 연결되어 있는 PAG 내의 뉴런을 활성화시킴으로써 통각억제, 동결 반응 등의 정서반응을 나타낸다. 이 밖에 중뇌 피개에 속하는 주요. 뇌 구조물 영역으로 흑질, 복측피개야 (ventral tegmental area: VTA) 및 적핵(red nucleus)이 있다. 흑질과 VIA는 도파민성 뉴런의 주요 발원지인데, 흑질에서 기저핵으로 투사하는 뉴런은 느리고 순차적인 운동을 조율하고, VTA로부터 전두피질 또는 변연계로 투사하는 뉴런은 정서 통제 및 강화와 관련된다. 적핵은 뇌로부터 척수로 내려오는 운동 정보를 조율해 골격근의 긴장도를 조절한다.
후뇌
후뇌는 연수(meclulla), 소뇌(cerebellum), 교(pons)로 구성된다. 연수는 유기체의 생명 유지에 기본적인 호흡, 심박 및 혈압 등을 조절하고, 소뇌는 주로 협응적이고 원활한 운동을 관장한다. 즉, 신체로 하여금 섬세한 균형 및 자세를 잡게 하거나, 빠르고 정확하게 운동할 수 있도록 돕는 역할을 한다. 더하여, 소뇌도 순막 조건화와 같은 일부 특정 형태의 학습에 관여하는 것으로 알려져 있다(조선영, 백은하, 김현택, 현성용, 1997: Robleto, Poulos, & Thompson, 2004). 연수 바로 위와 소뇌 앞에 위치하는 교는 중심부에 망상체(reticular formation)를 포함하는데, 이는 수면 및 각성의 조절과 관련이 있다.
척수
척수(spinal cord)는 주로 뇌와 말초신경계를 연결하는 중계 역할을 한다. 즉, 적수는 신체 말단부로부터 들어오는 체감각 정보를 뇌로 전달하고, 뇌에서 내려오는 운동 정보를 받아 근육 또는 분비선으로 보낸다. 하지만 때로는 이러한 척수의 역할에 뇌가 개입하지 않는 예외적인 경우도 있다. 위급 상황에 처한 유기제는 자신의 신체 말단을 유해 자극으로부터 보호하기 위해 척수와 말초 수준에서 반사 행동, 이른바 척수 반사(spinal reflex)를 유발시킨다. 실수로 뜨거운 난로에 손가락이 닿았다고 가정하자. 먼지, 손과 척수를 연결하는 감각 뉴런이 온도 감각 정보를 손으로부터 적수까지 전달하면, 척수는 이 감각 뉴런과 시스를 이루면서 팔 근육으로 투사하고 있는 운동 뉴런을 흥분시켜 팔 근육을 수축하게 만든다. 그 결과 더 이상의 해가 없도록 우리의 손가락을 뜨거운 난로로부터 떨어뜨린다. 이 예에서 본 것과 같이, 척수 반사는 뇌를 개입시키지 않고 척수와 말초 수준에서 감각 뉴런과 운동 뉴런 사이의 단순한 신경 연결만으로도 행동을 유발한다.
2) 말초신경계
중추신경계(뇌와 척수)와 각 신체 말단을 연결하는 뉴런을 통칭해 말초신경계(peripheral nervous system)라 한다. 말초신경계는 크게 체성신경계(somatic nervous system)와 자율신경계(autonomic nervous system)로 나뉜다.
체성신경계는 신경의 발원 위치에 따라 척수신경(척수에서 기시하는 31쌍)과 뇌신경(뇌의 복측 부위에서 기시하는 12쌍)으로 나뉜다. 또한 신경의 발원 위치를 막론하고, 정보의 특성과 처리 방향에 따라서도 구분할 수 있다. 즉, 얼굴, 손발, 몸통 등의 각 신체 부위에서 감각 정보(예를 들면, 얼굴에 맺힌 땀방울을 느끼는 것, 또는 얼음에 손을 댈 때 차가움을 느끼는 것)를 뇌 또는 척수로 전달하는 구심성 뉴런과 뇌 또는 척수로부터 이들 각 신체 부위로 운동 정보(예를 들면, 맺힌 땀을 떨어 내려고 얼굴 근육을 씰룩거리는 것, 또는 얼음에서 손을 철수시키기 위해 팔 근육을 수축시키는 것)를 전달해 수의근을 통제하는 원심성
뉴런으로 나눌 수 있다.
자율신경계는 불수의적으로 주로 장기의 평활근, 심근 그리고 분비선의 활동성을 조절한다. 자율신경계는 교감신경계(sympathetic nervous system)와 부교감신경계(purasympathetic nervous system)로 분류된다. 교감신경계는 유기체가 위급할 때 신체를 각성시켜 이런 상황에 더 잘 대처할 수 있는 방향으로 에너지를 소모시키는 작용을 한다. 예를 들어, 골목 어귀에서 갑자기 만난 사나운 개에게 쫓기는 상황을 생각해 보라. 아마도 당신은 이때 평상시보다 더 빨리 달릴 수 있다. 이 순간에 교감신경계가 활성화되어 다리 근육에 더 많은 에너지를 사용하기 때문이다. 이를 위해 (예를 들면) 혈당량, 심장 박동, 혈압은 증가하고, 소화관과 타액분비가 억제되는 등의 생리적 반응이 나타날 것이다. 반면에, 부교감신경계는 유기체가 안정될 때 활성화되며 신체의 에너지를 회복 또는 비축하는 방향으로 작용한다. 이제는 그 사나운 개로부터 안전해졌다고 가정하자. 당신은 부교감신경계를 활성화시켜 그동안 위기 상황에 대처하느라 고갈된 에너지를 회복하고자 한다. 그래서 (예를 들면) 혈당량과 심장 박동이 정상 수준으로 떨어지고 소화액도 정상으로 분비되는 등의 생리적 반응을 보일 것이다.