각 뉴런들의 활동이 특정 행동으로 이어지는 신경생리학적인 기제와 관련하여, 이 절에서는 먼저 신경계의 기본적 구성 요소인 단일 뉴런의 주요 구조와 기능을 살펴본 다음에 뉴런과 뉴런 사이의 정보 전달의 기초가 되는 두 신경 간의 연결에 대해서 기술할 것이다. 또한 신경 연결의 실제성을 반영하여, 다수의 뉴런으로부터 들어오는 정보가 하나로 통합되어 수용 뉴런의 최종 활동성이 결정된다는 신경통 합의 원리도 소개할 것이다. 마지막으로는, 우리의 행동 조절에 중요한 대표적인 신경전달물질의 역할에 대하여 설명할 것이다.
1) 뉴런의 구조와 기능
신경계의 기본 단위인 뉴런'은 몇 가지 유형이 있지만 가장 보편적인 것은 세포체로부터 방사형으로 뻗어 나온 다수의 수상돌기와 함께, 한 개의 축색을 갖추고 있는 다극 성 뉴런이다.
세포체
세포체(soma or cell body)는 뉴런의 중심 부분이다. 대체적으로 타원형의 외형을 띠고 있고 그 중심부에는 핵이 포함되어 있다. 세포체의 개략적인 외형과 세포원형질(핵을 제외한 나머지 부분의 세포체) 내부에 포함되어 있는 미세 구조물들은 일반 체세포의 경우와 크게 다르지 않다. 축색 및 수상돌기를 포함하는 뉴런의 다른 부분들은 정보 전달을 위해 세포체에서 분화된 기관들이라 생각된다. 우선, 세포체는 형태학적으로나 기능적으로 뉴런의 핵심부인 만큼 뉴런 전체의 생명을 유지시키는 역할을 한다. 또한 세포 간의 정보 전달이라는 목적에 부합하게, 수상돌기를 통해 들어오는 정보를 통합해 축색으로 보내고, 특정 유전 정보를 바탕으로 신경전달의 화학적 메신저인 대부분의 신경전달물(neurotransmitter) 또는 이의 선구물질을 생성하는 역할을 한다.
수상돌기
수상돌기(dendrite)는 세포체로부터 분화되어 나온 나뭇가지 모양의 기관이다. 이 기관은 외부 뉴런으로부터 정보를 받아들이는 역할을 한다. 구체적으로, 한 뉴런이 자신의 특정 메시지를 신경전달물질에 담아 다른 뉴런으로 보내면 후자의 뉴런은 일반적으로 자신의 수상돌기에 위치하는 수용기에 이 전달물질을 결합시키는 방식으로 이 메시지를 받아들인다(신경전 달에 관한 기제는 뒤에서 자세히 설명한다.)
축색
축색(axon)은 수상돌기 맞은편의 세포체의 경계 부분(축색소구, axon hillock)에서 시작하여 다음 뉴런에 근접하기까지의 길고 가는 신경섬유를 말한다. 종류는 표면이 수초(myelin sheath)라는 절연체로 싸여 있는 유수초 축색과 이것이 없는 무수초 축색으로 나뉜다. 포유류 신경계 내의 축색은 대부분 유수초 축색에 해당한다(따라서 이 장에서 언급하는 축색은 유수초를 전제로 한다), 축색 내부의 중심부에는 여러 개의 미세관이 있는데 이를 통하여 세포체에서 합성된 신경전달물질이 종말 단추까지 전달된다. 축색은 또한 전 선처럼 전기적 신호를 전달하는 전도체와 같은 역할을 한다. 실제적으로 축색은 축색 소구에서 발생한 전기적 신경신호의 일종인 활동 전위를 종말 단추까지 전달한다.
방금 언급한 대로, 포유류 축색은 수조라는 절연제로 덮여 있다. 이에, 수초는 축색 대부분을 세포 외액을 포함하는 외부 환경과 분리해 보호할 수 있다. 수조의 이런 특성 때문에, 책을 따라 전달되는 동진(a pical)과 같은 전기적 신경신호는 (무수초의 경우와 비교하여 더 적으로 전달된다. (전달 속도가 빨라진다)
외관을 총 더 자세히 들여다보면, 축의 대부분은 수초로 덮여 있지만 군데군데 수초가 없는 마디들, 랑비에 결절(nodes of Ransier)도 포함하고 있다. 활동 전위가 수조 부분을 따라 내려오는 동안 정정 약해지다가 이곳에서 이온을 교환함으로서 원래의 크기로 회복된다.
종말 단추
종말 단추(verminal loueton)는 색의 끝부분을 지칭하는 말이다. 다른 명칭으로는 축색 종말(uson terminal), 신경 말단 (serve ending) 및 시냅스 손잡이(synaptic knes) 등이 있다. 이곳은 합성된 신경전달물질을 소금에 담아 저장하고 활동 전위의 도움을 받아 이를 외부로 방출하는 장소다(신경 전달물질의 방출 기제는 다음 절에서 설명한다).
2) 신경전달의 원리
시냅스의 구성과 작용 원리 시냅스(synapse)란 두 뉴런 사이의 형태학적인, 그리고 기능적인 신경 연결을 의미한다. 먼저 형태학적 의미의 시냅스는 시냅스 전 뉴런(즉, 정보를 제공하는 뉴런)의 종말 단추와 시냅스 후 뉴런(즉, 정보를 수용하는 뉴런)의 수상돌기(또는 세포체)가 약간의 틈(약 200A), 즉 시냅스 간격(synaptic cleft)을 두고 연접해 있는 형태다. 또한 시냅스 전후 뉴런이 정보를 교환하기 위해 시냅스 전 뉴런의 종말 단추에서 방출된 신경전달 물질이 결합할 기관이 필요한데, 이것이 수용기(receptor)이며, 대개 시냅스 후 뉴런의 수상돌기 또는 세포체에 위치한다. 신경이 연결되어 있는 두 뉴런에서, 시냅스 전 뉴런에서 방출된 신경전달 물질이 수용기와 결합함으로써 시냅스 후 뉴런의 활동성이 변화한다. 개괄적인 시냅스 작용의 원리는 다음과 같다.
시냅스 전 뉴런의 종말 단추 내의 소낭에는 특정의 신경전달물질이 저장되어 있다. 축색소구에서 발생한 활동 전위가 축색을 따라 종말 단추까지 도달하면, 시냅스 전막(종말 단추 끝부분의 세포막)에 위치하는 전압 의존적인 칼슘이온 통로(voltage-gated Catchannel)'가 열려 칼슘이온(Ca2+)이 종말 단추 내로 들어온다. 그러면 신경전달물질을 담고 있는 소낭이 칼슘의 도움으로 시냅스 전막으로 이동하여 이 막과 융합되어 터지면서 내부에 있는 신경전달물질이 시냅스 간격으로 방출된다. 이 신경전달물질이 시냅스 간격을 건너서 시냅스 후 뉴런의 수상돌기 또는 세포체의 막(즉, 시냅스 후막)에 있는 자신의 수용기에 결합하면 이온통로가 열려 특정 이온이 시냅스 후 뉴런으로 들어온다. 이런 과정을 거쳐 양적으로 증가한 시냅스 후 뉴런 내의 이온은 세포막 내부의 이온 배열을 변화시켜 이 뉴런을 흥분시키거나 억제시킨다. 만일 특정 신경전달물질(예, 글루타메이트)이 (자신의 수용기와 결합하여) Na+ 와 같은 양전하를 띤 이온을 시냅스 후 뉴런 내로 들여보내면, 이 뉴런은 세포 내부에 (+) 이온의 수가 많아져 흥분성 전위'를 발생시킨다. 이 전위를 흥분성 시냅스 후 전위(excitatory postsynaptic potential: EPSP)'라 한다. 이처럼 EPSP를 유발하는 글루타메이트와 같은 물질을 흥분성 신경전달물질이라 한다. 반면에, 만일 특정 신경전달물질(예, 가바)이 CI- 와 같은 음이온을 시냅스 후 뉴런 내로 들여보내 세포 내에 (-) 이온의 수가 증가하면, 이 세포는 억제성 전위를 유발한다. 이 전위를 '억제성 시냅스 후 전(inhibitory postsynaptic potential: IPSP)'라 한다. 이때 IPSP를 유발하는 가바와 같은 물질을 억제성 신경전달 물질이라 한다. 요컨대, 두 뉴런 간의 정보 전달은 일반적으로 선행 뉴런(시냅스 전 뉴런)에서 방출되는 신경전달물질의 특성(예, 흥분성 또는 억제성)에 따라 후행 뉴런(시냅스 후 뉴런) 내로 전기적 극성(즉, 양이온 또는 음이온)이 다른 이온이 들어온다. 결국, 후행 뉴런의 활동성(즉, 흥분성 또는 억제성)은 선행 뉴런의 신경전달물질의 종류와 들어오는 이온의 전기적 극성에 따라 결정되는 것이다.
신경 통합의 원리
뉴런 간의 정보 전달 방식과 관련하여 앞 절에서는 가장 기본적인 두 뉴런 사이의 정보전달 방식을 두 뉴런 간의 시냅스라는 개념으로 설명하였다. 하지만 유기체의 신경계에서, 하나의 시냅스 후 뉴런은 실제로는 수많은 흥분성 또는 억제성 시냅스 전 뉴런들과 시냅스를 형성하고 있다. 이들 시냅스를 통해 들어온 입력은 자신의 특성에 따라 시냅스 후 뉴런에서 각기 흥분성 또는 억제성 시냅스 후 전위를 유발한다. 이들 각각의 시냅스 후 전위는 세포체를 지나 축색 방향으로 흐르다가 축색 소구(세포체와 축색의 경계 부분)를 만나게 되면 이곳에서 각각의 모든 전위가 하나로 통합된다.
이 신경 통합된 결과로 산출된 최종의 전위 값이 흥분 역치 이상이 되면 이 축색 소구에서 활동 전위가 유발되며, 이 활동 전위는 축색을 따라 종말 단추까지 전달된다.
신경전달의 전기생리학적 원리
앞에서 살펴본 바와 같이, 시냅스를 통한 뉴런들 간의 신경정보의 전달은 다분히 신경화학적 작용뿐만 아니라 전기 생리학적 작용이 있어야 이루어질 수 있다. 뉴런 내의 전기적 신경신호의 발생 없이는(특히, 활동 전위가 발생하지 않고서는) 신경전달물질의 방출에 뒤따르는 시냅스 작용은 물론 신경계의 활동에 의한 행동의 통제도 불가능해진다. 이에 다음에서는 신경전달에 중요한 뉴런 내의 전기적 신호의 발생 원리를 개관하겠다.
① 분극 상태 안정 전위
신경세포 내외의 전위 차이를 측정하는 초기의 전기생리학적 실험은 오징어의 무수초 축색'을 이용한 세포 내 기록(intracellular recording)이다. 오징어에서 축색을 채취하여 이를 오징어의 세포 외액 성분과 유사한 전해질 용액에 넣고, 전극 하나는 세포 내부(즉, 축색 내부)에 삽입하고 다른 하나는 세포 외액에 위치시킨다. '세포에 아무런 자극을 주지 않는 상태에서는 이온통로가 닫혀 있으므로 세포 내외로의 이온 이동이 거의 없다. 이때 세포 내외에 분포되어 있는 주요 이온을 보면, 세포 외부에는 주로 나트륨 이온(Na+)과 염소 이온(Cl-)이 분포하며, 내부는 주로 칼륨 이온(K+)과 유기 음이온(A-)이 분포하고 있다. 정전압(electrostatic pressure)'으로 인해 (세포막을 중심으로)세포막 외부는 양전하를 띤 이온이, 그리고 내부는 음전하를 띤 이온이 배열되어 있는데, 이처럼 세포막 내외의 극성이 서로 다른 이온들끼리 배치되어있는 상태를 분극 상태(polarization)라고 한다. 이때 세포 내부로부터 전위를 기록하면 약 -70mV의 전압이 측정되는데, 이는 외부로부터 세포에 주어진 자극 없이 안정 상태에서 나타난 것이므로 안정 전위(resting potential)라고 불린다.
② 감분극 상태 / 전위 및 활동 전위
안정 전위 상태에서 세포 내부에 (+) 자극, 즉 양전하를 띤 입자(예, Na+)를 주입하면 세포막 내외의 전위 차이는 어떻게 될까? 이러한 처치는 세포막 안쪽에 양전하를 띤 입자 수를 증가시키므로(바꿔 말하면, 분극 상태와 비교하여 상대적으로 음전하 입자수가 감소하므로), 세포막 내외에 있는 이온들의 분극 상태가 감소하게 된다. 이를 감분극 상태(depolarization)라고 하며, 또한 이때 세포막 내외의 전위차도 감소하므로 이를 감분극 전위(depolarized potential)라 한다. 감분극 전위는 안정 전위(-70mV)에 비하여 0mV 또는 양전압을 향하게 된다. 감분극 전위를 흥분성 전위(excitatory potential)라고도 하는데, 그 이유는 감분극 상태가 증가할수록 뉴런을 흥분시키는 활동 전위 (action petential)에 더 근접해지기(또는 활동 전위를 발생시킬 가능성이 증가하기) 때문이다.
활동 전위의 개념과 관련하여, 세포 내부에 역치 이상의 (+) 자극을 주면, 즉 역치 이상의 감분극 전위를 유발할 정도로 충분한 양의 양이온을 세포 내부로 주입하면, 전위는 갑자기 +40 내지 +50mV로 변한다. 이처럼 감분극 전위가 극대 (100%)화된 상태의 전위를 특별히 활동 전위라 한다. 활동전위 상태에서만 당해 뉴런은 비로소 자신이 생산한 신경전달물질을 방출해 다른 뉴런과의 정보 전달을 할 수 있기 때문에 활동 전위는 신경전달의 필수 요소가 된다.
③ 과분극 상태/전위
안정 전위 상태에서 이번엔 세포 내부에 (-) 자극, 즉 음전하를 띤 입자(예, CI-)를 주입하면, 세포막 내부에는 분극 상태 때보다 음전하 입자의 수가 증가하게 된다. 이렇게 되면 세포막을 중심으로 세포 내외의 전기적 극성의 차이가 분극 상태 때보다 더 심화되는데, 이를 과분극 상태(hyperpolarization) 라고 부른다. 이때 세포 내부의 전위가 안정 전위보다 더 음으로 향하게 되는데 이를 과분극 전위(hyperpolarized potential)라고 한다. 또한 이 전위는 활동 전위의 유발 가능성을 더 감소시키므로 억제성 전위(Dinhibitory potential)라고도 일컫는다.